淺析一般智力的神經(jīng)機制論文
一般智力的神經(jīng)機制是什么?自Call于1825年提出顱相學(xué)以來(lái)，這個(gè)問(wèn)題爭論了近兩個(gè)世紀。那么，人腦的哪些部位和特征可支持一般智力的活動(dòng)?腦的大小、額區和頂區、灰質(zhì)和白質(zhì)等與一般智力的聯(lián)系是否密切?智力腦的研究方法有哪些?一般智力神經(jīng)機制的未來(lái)研究方向是什么?本研究主要梳理以往關(guān)于這些問(wèn)題的研究結論，以較準確地界定這些問(wèn)題。
一般智力這個(gè)概念與Spearman在1904提出智力的一般因素(g)有一些差異。筆者認為在廣泛意義上，前者更強調智力的一般性，并包含后者。早期的智力神經(jīng)成像研究主要關(guān)注一般智力，其評估方式多采用瑞文推理測試、卡特文化公平測試及韋氏智力量表、智商量表等公認的經(jīng)典量表或g因素負荷較高的任務(wù)。也有研究使用游戲來(lái)測量一般智力，如知覺(jué)迷宮測試、象棋、圍棋等。但是，早期關(guān)于智力功能和結構成像的研究通常沒(méi)有做到全面測試。嚴謹的一般智力測試通常需要一系列量表，僅僅一個(gè)測試遠遠不夠，這種思路也越來(lái)越普遍。本文所述的一般智力概念和測試方法包含了早期和當前研究。
一系列關(guān)注一般智力神經(jīng)機制的研究采用了各種神經(jīng)成像范式，包括結構成像和功能成像兩類(lèi)。所涉及的腦成像技術(shù)主要包括:關(guān)注結構成像的核磁共振成像和基于體素的形態(tài)測量法;測量腦血流量和葡萄糖代謝的正電子斷層掃描和功能核磁共振成像以及靜息態(tài)功能核磁共振成像;測量水分子運動(dòng)的彌散張量成像。
一、腦的大小與一般智力的聯(lián)系性
“頭大的人更聰明嗎”?這種將腦的大小與一般智力聯(lián)系起來(lái)的探索可以追溯到19世紀早期。雖然這種粗淺的現象描述曾飽受批判，但近代的腦成像實(shí)驗間接支持了二者的聯(lián)系性。
腦的大小如何測量?以往研究通常直接測量頭的外部尺寸，如頭圍，并有研究表明二者存在相關(guān)。如Ivanovic等從不同的社會(huì )經(jīng)濟階層挑選96名高中畢業(yè)生(WAIS-R得分>120 ; WAIS-R得分<100)，結果發(fā)現，HC與IQ存在顯著(zhù)正相關(guān)。一般而言，用HC評估“頭”比較準確，但是它并不能精確地評估“腦”。
一系列神經(jīng)成像技術(shù)使腦內容積的測量變成現實(shí)。Wickett, Vernon和Lee總結:“以往研究團隊使用不同的掃描儀器、不同被試和不同智力測試，結果大都表明，IQ和BV的相關(guān)平均為0.4�！笨梢�(jiàn)，較大腦區可以預測較高的智力。
現代代表性觀(guān)點(diǎn)當推McDaniel對37項神經(jīng)成像研究中1530個(gè)被試的數據進(jìn)行的元分析，分析發(fā)現BV和一般智力測試得分之間存在一個(gè)比較小、但很一致的相關(guān)值(. 33)也有研究主張，整體BV可以解釋一般智力(或IQ)大約16%的變異。
其實(shí)，并非整個(gè)BV都與一般智力相關(guān)，只有幾個(gè)特定興趣區的容量才與一般智力相關(guān)密切。部分研究發(fā)現，控制了整個(gè)腦區后，與一般智力相關(guān)密切的區域在額葉、頂葉和顆葉、以及海馬和小腦。Colom等概括到，比較典型的幾個(gè)具體腦的容量和一般智力存在中等相關(guān)(0.25一0.50)
這些研究結果使爭論了170多年的問(wèn)題越來(lái)越清晰，即總體BV與一般智力確實(shí)存在正相關(guān)。原因可以追溯為:一般智力水平的高低通常取決于人腦兩個(gè)半球共同組成的神經(jīng)聯(lián)接所發(fā)揮功能的強弱，而并非單一的結構所能控制。腦中存在著(zhù)一種分散式系統，若干個(gè)腦部位的連同作用是決定一般智力水平高低的關(guān)鍵因素。
另外，該類(lèi)結論的證據，也來(lái)源于科學(xué)家將人和動(dòng)物的BV進(jìn)行對比的實(shí)驗。但是，一些典型的認知能力是鯨目動(dòng)物、靈長(cháng)類(lèi)動(dòng)物與人類(lèi)共有的，比如自我認知、符號交流、解決復雜問(wèn)題等。而這些能力與腦總體特征的聯(lián)系似乎比單一的腦尺寸這個(gè)因素更有助于解釋一般智力的差異。由此，這又是對腦的大小與一般智力密切聯(lián)系這一結論的質(zhì)疑�？梢�(jiàn)，二者的聯(lián)系性雖然達成了一些基本共識，但仍然需要進(jìn)一步驗證。
二、額葉、頂葉與一般智力的相關(guān)性
哪些腦區可以揭示一般智力的差異?不同研究支持了不同的腦區。雖然對于具體的腦區仍存在一些爭議，但多數研究結果都涉及到額葉與頂葉皮層，且強調并非所有腦區對于解釋一般智力的差異都非常重要。
Jung和Haier選取了在1988~20xx年期間發(fā)表的37篇結構和功能神經(jīng)成像文章，其中的一般智力測試包括流體和晶體智力、推理、g因素，甚至一些推理游戲�；谶@些研究揭示的一般智力神經(jīng)機制的共性，他們匯總了多個(gè)研究共同關(guān)注的幾個(gè)分散腦區，通過(guò)白質(zhì)結構將頂區和額區皮層聯(lián)系起來(lái)，提出頂額整合理論。該理論主張，一般智力水平反映了頂—額神經(jīng)網(wǎng)狀聯(lián)接如何有效加工信息。其中，背外側前額皮層的幾個(gè)離散部位和頂葉皮層的幾個(gè)部位和頂葉皮層的幾個(gè)部位可能是人類(lèi)智力最重要的腦區。同時(shí)，P-FIT模型仍然強調，一般智力的個(gè)體差異源于多個(gè)腦區神經(jīng)網(wǎng)狀聯(lián)接或信息傳輸的有效性，故額、枕、頂和顳四個(gè)腦區都參與一般智力，并表現為4個(gè)可區分的信息加工階段:
第一階段，加工感覺(jué)信息(假設人類(lèi)獲得信息先從視聽(tīng)覺(jué)開(kāi)始):主要發(fā)生在枕葉和顳葉。具體表現在紋外皮層和梭狀回和韋尼克氏區。前兩個(gè)區主要負責識別和闡述視覺(jué)信息，后一個(gè)區主要負責分析和闡述聽(tīng)覺(jué)信息。
第二階段，整合和抽象感覺(jué)信息:主要發(fā)生在頂葉，具體在緣上回，頂上小葉和角回。
第三階段，加工信息:頂區和額區相互作用，主要進(jìn)行問(wèn)題解決、評價(jià)和假設檢驗。
第四階段，選擇和抑制反應(獲得最好的解之后):前扣帶回主要負責這些活動(dòng)。
由上可見(jiàn)，P-FIT模型強調人腦可以將多種功能進(jìn)行整合以完成不同的工作，這非常符合人腦各個(gè)局部之間協(xié)同合作的原理。另外，額葉、頂葉與一般智力的相關(guān)性在這個(gè)模型中尤其得到了凸現。
許多研究結果支持了該模型強調的額頂葉皮層。比如，Cray, Chabris和Braver使用fMRI技術(shù)揭示:側前額和頂區調節流體智力和工作記憶的相關(guān)性。Clascher等使用基于體素的損傷癥兆圖技術(shù)檢測241位腦損傷病人，同樣發(fā)現額頂區分散的神經(jīng)聯(lián)接與g相關(guān)顯著(zhù)。Masunaga等用fMRI掃描被試執行卡特文化公平智力測驗的腦區，發(fā)現刺激—反應聯(lián)接的學(xué)習激活了頂葉皮層，而概括、評價(jià)假設和選擇策略活動(dòng)激活了額葉皮層。這和以前使用瑞文推理測試所作的腦成像研究結論相一致�？梢�(jiàn)，額頂區參與了人類(lèi)一般智力活動(dòng)。有趣的是，Tang等讓40個(gè)年輕被試操作一系列n-back工作記憶任務(wù)，同時(shí)使用DTI和fMRI兩種技術(shù)檢測其腦活動(dòng)。結果，n-back任務(wù)激活的腦區主要在右側前額葉和雙側頂葉�？梢�(jiàn)，與一般智力密切聯(lián)系的工作記憶，其激活的腦區也與一般智力相近。
另外，靜息態(tài)腦成像(R-fMRI)實(shí)驗也支持了P-FIT模型，強調不參與任何刺激任務(wù)的腦的自發(fā)活動(dòng)，同樣與一般智力的個(gè)體差異存在顯著(zhù)相關(guān)。一般而言，腦的很大一部分能量消耗在自發(fā)性神經(jīng)活動(dòng)(代謝活動(dòng))，而與任何特定刺激或任務(wù)并不產(chǎn)生清晰的聯(lián)系。Biswal等從35個(gè)國際實(shí)驗室招募1414個(gè)被試，發(fā)現靜息狀態(tài)下獲得的fMRI信號中，存在振幅較大的自發(fā)性低頻波動(dòng)，且這些低頻波動(dòng)與個(gè)體腦區的功能聯(lián)接密切相關(guān);Song等用R-fMRI檢測59位成年人在休息時(shí)的自發(fā)性腦活動(dòng)及其一般智力的個(gè)體差異。他們以雙側背外側前額葉皮層為種子區，探討種子區與其他腦區功能聯(lián)接的強度。結果發(fā)現，與一般智力測試得分相關(guān)顯著(zhù)的腦部位主要分布在:額、頂、枕和邊緣葉�；貧w分析表明，額葉內的功能聯(lián)接和腦前后區域的功能聯(lián)接對于預測智力個(gè)體差異都很重要;van den Heuvel等人也使用R-fMRI技術(shù)掃描19名成人(年齡的M±SD =29±7. 8)在休息狀態(tài)下的腦活動(dòng)，并用圖譜分析法計算靜息狀態(tài)下不同腦區的自發(fā)信號之間的相關(guān)。最后發(fā)現，靜息狀態(tài)下腦正常的網(wǎng)狀聯(lián)接特征路徑長(cháng)度入值與一般智力(WAIS—III測試分數)之間存在很強的負相關(guān)，且這種聯(lián)接最顯著(zhù)的效果，發(fā)生在額頂葉這兩個(gè)區。
三、白質(zhì)、灰質(zhì)與一般智力的相關(guān)性
白質(zhì)和灰質(zhì)是中樞神經(jīng)系統的兩個(gè)主要元素。人腦剖而中的白質(zhì)組織，位于皮層深而，由大量髓磷脂(脂質(zhì))組成，由連合、聯(lián)絡(luò )和投射三類(lèi)纖維組成，控制著(zhù)神經(jīng)元共享的訊號，協(xié)調腦區之間的正常運作;而灰質(zhì)由神經(jīng)元、神經(jīng)膠質(zhì)細胞、毛細血管組成。比較來(lái)看，白質(zhì)反映軸突數量和厚度以及其髓鞘形成程度;灰質(zhì)反映神經(jīng)元胞體和樹(shù)突分支生長(cháng)的數量和密度。白質(zhì)支持了信息在腦內流動(dòng)的有效性，尤其是白質(zhì)弓形束在腦內信息交流中扮演一個(gè)至關(guān)重要的角色;而灰質(zhì)支持信息加工容量。
彌散張量成像技術(shù)(DTI)是目前檢測腦白質(zhì)纖維束最好的無(wú)創(chuàng )性成像方法。它能利用組織中水分子自由熱運動(dòng)的各向異性原理，以三維形式呈現神經(jīng)纖維束的聯(lián)接和走行分布，能準確評價(jià)白質(zhì)纖維束之間的空間解剖關(guān)系和受侵情況。DTI可獲得一系列完整的正常腦白質(zhì)纖維圖像，可顯示的纖維束包括:弓狀束、上下縱行束、鉤回束、視聽(tīng)輻射、前連合、臍服體、錐體束、薄形束、楔形束、內側束、紅核脊髓束、頂蓋脊髓束、中蓋束、三叉神經(jīng)丘腦背側束、上中下腦腳、動(dòng)眼和三叉神經(jīng)根部纖維等。DTI指標包括:部分各向異性(FA)、平均擴散率(MD)、徑向彌散(RA)和軸向彌散(AD)
另一個(gè)測量白質(zhì)神經(jīng)化學(xué)完整性的技術(shù)是磁共振波譜分析(magnetic resonance spectroscopy，MRS)，它是測定活體內某一特定組織區域化學(xué)成分的唯一的無(wú)損傷技術(shù)，是磁共振成像和磁共振波譜技術(shù)完美結合的產(chǎn)物，是在磁共振成像的基礎上又一新型的功能分析診斷方法�，F在用于MRS檢測的核素有1H,13C,19F,23Na,31P。
近年來(lái)研究使用DTI和MRS技術(shù)揭示了白質(zhì)完整性與一般智力的聯(lián)系性，強調白質(zhì)完整性對一般智力的重要作用。比如，Schmithorst等用這兩種技術(shù)掃描47位兒童和青少年(平均年齡5-18歲)，選用DTI的2個(gè)指標—部分各向異性(FA)和平均彌散率(MD)，計算額、頂、枕、顳四個(gè)腦區的白質(zhì)。結果顯示，這兩個(gè)指標與被試的一般智力(WISC -III)得分存在相關(guān)，尤其額、頂和枕區雙側和內側的白質(zhì)FA指標，而這些部位被認為是白質(zhì)弓形束所在的代表性區。該研究還發(fā)現，FA與言語(yǔ)一般智力的相關(guān)(. 57)大于其與非言語(yǔ)能力的(.33)。因此，聯(lián)接布羅卡區(BA 44)和韋尼克區(BA 22)的整體性白質(zhì)，對于解釋孩子一般智力的差異似乎更敏感。
Yu等使用DTI技術(shù)中的FA方法來(lái)評估幾個(gè)部位白質(zhì)神經(jīng)束的完整性，將15個(gè)智障兒童和79個(gè)健康控制組做比較，并將對照組分為普通智力組和高智力組。結果顯示，智障組的FA指標在胼胝體、鉤束、視放射和皮質(zhì)脊髓束這4個(gè)部位都顯著(zhù)低于控制組，而普通智力組僅在右鉤束部位比高智力組低。由此表明，智障組的腦白質(zhì)神經(jīng)束的完整性廣泛受損，且右鉤束可能是一般智力差異的一個(gè)重要神經(jīng)基礎。
Chiang等用DTI技術(shù)掃描92對雙胞胎，首次分析基因和環(huán)境如何影響腦的神經(jīng)纖維結構以及它們與認知功能的基因聯(lián)接。他們評估了言語(yǔ)(信息、詞匯和算術(shù))和非言語(yǔ)智力(空間和客體分類(lèi))智力，用FA指標評價(jià)白質(zhì)完整性，用結構方程模型(SEM)擬合腦內每一點(diǎn)上的數據，并生成三維遺傳圖譜。在顯著(zhù)控制基因條件下來(lái)檢測白質(zhì)完整性，發(fā)現與一般智力相關(guān)的白質(zhì)完整性存在于:前額兩側、頂葉雙側、枕葉左側(相關(guān)范圍.55~ .85)。非言語(yǔ)智力與這6個(gè)部位的FA指標存在相關(guān):扣帶回、視放射、前側額枕骨纖維束、內囊、胼胝體峽和放射冠。而且，共同的基因因素調節了一般智力和白質(zhì)完整性的相關(guān)，二者之間存在一個(gè)共同的生理機制。
總之，這些相關(guān)結論表明，白質(zhì)的纖維組織密度與一般智力存在密切聯(lián)系。原因可能在于:白質(zhì)的軸突直徑越大，其神經(jīng)傳導速度越快。白質(zhì)髓鞘形成和軸突直徑的同時(shí)增加，在認知發(fā)展中扮演了重要角色。雖然，DTI和MRS是兩項激動(dòng)人心的技術(shù)，大大幫助了我們評估白質(zhì)在整個(gè)腦的流向和完整性。但是，DTI技術(shù)的信度是建立在檢測離散的白質(zhì)神經(jīng)束(如弓形纖維束)基礎上的。由此，DTI技術(shù)間接、潛在地促成了白質(zhì)完整性與一般智力的相關(guān)。
同時(shí)，也有研究發(fā)現了灰質(zhì)與一般智力的相關(guān)性。通常，人腦并不容易被切割成不同皮層區，只有很高級的成像技術(shù)才能實(shí)現�；隗w素的形態(tài)測量法(voxel-based morphometry，VBM)能夠測量不連續的'腦區皮層和皮層下神經(jīng)元(突觸群)，并用統計參數繪圖方法自動(dòng)將腦分割為幾個(gè)不同組織(如灰質(zhì)、白質(zhì)、腦脊髓液等)，且空間分辨率達到毫米水平。
Colom, Jung和Haier總結出這幾個(gè)區的灰質(zhì)容量與斯皮爾曼的g相關(guān)顯著(zhù)，即前扣帶回、額葉、頂葉、顳葉和枕葉。隨后，他們用VBM掃描48名被試后得出結論:(1)越復雜的認知任務(wù)(即g負荷較高)，越能激活較多的灰質(zhì);(2) g與工作記憶廣度的復雜任務(wù)相重疊的灰質(zhì)區大于簡(jiǎn)單任務(wù)與它的重疊區。
總之，很多研究在基于體素(voxel)水平的分析上，揭示了特定腦區的白質(zhì)和灰質(zhì)與一般智力分數存在相關(guān)。Cignac,Vernon和Wicket綜述以往研究后指出，各類(lèi)研究報告大部分匯報:一般智力與整腦的白質(zhì)容量未加權的平均相關(guān)值是.31，與整腦灰質(zhì)容量的相關(guān)是.27�？梢�(jiàn)，比較而言，白質(zhì)與一般智力的相關(guān)更大一些。
四、多個(gè)腦區的網(wǎng)狀聯(lián)接:高智力者的特點(diǎn)
多個(gè)腦區間的網(wǎng)狀聯(lián)接可能也是支持一般智力的重要神經(jīng)基礎。那么，天才智力水平高的一個(gè)重要因素是否是其腦區間的信息傳遞比普通人更有效?
Li等用79個(gè)青年被試來(lái)檢驗這一假設。他們使用彌散張量纖維束成像技術(shù)進(jìn)一步分化腦的解剖結構，著(zhù)重關(guān)注腦兩半球內部和兩半球之間的網(wǎng)狀聯(lián)接，構建了6個(gè)白質(zhì)神經(jīng)束:胼胝體的膝、胼胝體的體、胼胝體的壓部、扣帶、皮質(zhì)脊髓束、頂枕部纖維束，并計算被試神經(jīng)網(wǎng)狀聯(lián)接的拓撲特征。他們依據IQ得分，將被試分為普通智力組和高智力組。結果，高智力組表現出特有的相對短的信息傳遞路徑和比較高效的神經(jīng)網(wǎng)狀聯(lián)接整體效應(控制了性別和年齡差異后)，表明他們的腦具有更高效的平行信息轉換功能。由此，該研究充分支持了腦整體信息傳遞的效率是一般智力差異的重要生理基礎。
Lee等挑選18個(gè)天才(瑞文推理得分M±SD = 33. 9±0.8， >99%)和18個(gè)韓國普通青少年(瑞文推理得分M±SD=22.8±1.6，60%)，用fMRI來(lái)掃描被試執行兩種推理任務(wù)(g的高負荷和低負荷)時(shí)的腦活動(dòng)。結果，兩組被試都發(fā)現在雙側額頂區的幾個(gè)部位激活增加了，即側前額、扣帶回和后側頂皮層。但是，天才組在后側頂葉皮層的激活比普通組更大。而且，在頂葉上側和內側與一般智力個(gè)體差異相關(guān)更高。因此，高智力者通過(guò)后頂區的優(yōu)先激活而使額頂部位的神經(jīng)聯(lián)接發(fā)揮作用。
總之，近期研究己經(jīng)表明，人腦有一個(gè)復雜的網(wǎng)狀聯(lián)接系統，它可以在空間分散但功能聯(lián)系的不同腦區之間連續不斷地轉換信息，由此暗示，腦內部聚集了多個(gè)高水平的局部神經(jīng)束，使其可以發(fā)生長(cháng)距離聯(lián)接，保證了整個(gè)腦網(wǎng)絡(luò )之間的高效運作。因此，腦組織結構的高效率運作可能是一般智力的一個(gè)重要生理基礎。而高智力者的神經(jīng)網(wǎng)狀聯(lián)接的整體效率與一般智力聯(lián)系尤為密切，尤其發(fā)生在額頂區。且他們在執行任務(wù)過(guò)程中，比普通人的腦區激活程度更大，但持續時(shí)間更短。
五、小結
從以上分析可見(jiàn)，多項研究表明了腦總體的大小、幾個(gè)特定腦區、以及特定腦區的灰質(zhì)和白質(zhì)均與一般智力存在聯(lián)系性。整個(gè)腦的神經(jīng)網(wǎng)狀聯(lián)接和特定腦區對一般智力的影響都很重要。雖然特定腦區與一般智力的相關(guān)性仍存在一些爭議，但總體而言，額葉和頂葉皮層是一般智力加工的重要腦區。未來(lái)研究需要整合多學(xué)科(如心理學(xué)、心理測量、遺傳學(xué)、基因學(xué)神經(jīng)學(xué))的研究結果，以便將一般智力的神經(jīng)機制準確地揭示出來(lái)。
總之，如何將一般智力的神經(jīng)機制準確地定位出來(lái)，如何繪制“神經(jīng)—智力”的綜合性藍圖，這對人類(lèi)來(lái)說(shuō)，始終將是一個(gè)激動(dòng)人心的挑戰。
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